TECIDOS VASCULARES

O XILEMA É O PRINCIPAL TECIDO DE CONDUÇÃO DE ÁGUA NAS PLANTAS VASCULARES

                O xilema, principal tecido condutor de água, também está envolvido na condução dos nutrientes minerais, na sustentação e no armazenamento de substâncias. Juntamente com o floema o xilema forma um sistema contínuo de tecidos vasculares que percorre todo o corpo da planta.

No corpo primário da planta, o xilema se origina a partir do procâmbio. Durante o crescimento secundário, o xilema tem origem a partir do câmbio vascular. As principais células de condução do xilema são os elementos tranqueais, que são de dois tipos: as traqueídes e os elementos de vaso. Ambos são células alongadas, possuem paredes secundárias e não apresentam protoplasto na maturidade, podem ter pontoações na parede.  Diferentemente das traqueídes os elementos de vaso apresentam perfurações, que são áreas sem paredes primárias e secundária. A região da parede que apresenta uma ou mais perfurações geralmente apresenta uma ou mais perfurações é denominada placa de perfuração, as perfurações geralmente ocorrem nas paredes terminais. Os elementos de vaso unem-se pelas suas extremidades terminais, formando colunas contínuas ou tubos denominados vassos.

                A traqueíde, célula que não apresenta perfurações é menos especializada que o elemento de vaso, que é a principal célula condutora de água nas angiospermas. Os elementos de vasos evoluíram independentemente em vários grupos de plantas vasculares. A traqueíde é o único tipo de célula condutora de água, encontrada na maioria das plantas vasculares sem sementes e nas gimnospermas. O xilema de muitas angiospermas, entretanto, apresenta tanto elementos de vaso como traqueídes.

                Os elementos de vaso são, geralmente, considerados como mais eficientes na condução de água do que as traqueídes porque a água flui, de modo relativamente livre, de um elemento de vaso a outro através das perfurações. Contudo, os elementos de vaso, por formarem um sistema aberto, são menos seguros que as traqueídes para a planta. A água, ao fluir de uma traqueíde para a outra, precisa atravessar a membrana das pontoações de um par de pontoações. Embora a membrana da pontoação, por ser porosa, ofereça pouca resistência à passagem da água, ela bloqueia até mesmo as menores bolhas de ar. Assim, as bolhas de ar que se formam em uma traqueíde, por exemplo, durante o congelamento e o descongelamento alternados da água do xilema durante a primavera ficam restritas àquela traqueíde, e qualquer obstrução resultante para o fluxo da água é também limitada.

                Os elementos traqueais do xilema primário apresentam uma variedade de tipos de espessamentos na parede secundária. Durante o período de crescimento ou alongamento de raízes, caules e folhas, a parede secundária dos primeiros elementos traqueais formados no xilema primário, ou seja, no protoxilema, é depositada sob a forma de anéis ou espirais. Esses espessamentos anelares ou helicoidais possibilitam a tais elementos traqueais serem esticados ou distendidos após as células terem se diferenciado, embora estas células sejam frequentemente destruídas durante o alongamento do órgão. No protoxilema, a natureza do espessamento da parede é grandemente influenciada pela intensidade do alongamento. Se houver pouco alongamento, aparecem elementos traqueais com menor capacidade de extensão em lugar de elementos com maior capacidade de extensão.

                Além das traqueídes e dos elementos de vaso, o xilema contém células parenquimáticas que armazenam várias substâncias. As células parenquimáticas do xilema comumente ocorrem em fileiras verticais, mas no xilema secundário elas são encontradas em raios. O xilema também contém fibras, algumas das quais são vivas na maturidade e desempenham a dupla função de armazenamento de substâncias e de sustentação.

O FLOEMA É O PRINCIPAL TECIDO DE CONDUÇÃO DE SUBSTÂNCIAS ORGÂNICAS NAS PLANTAS VASCULARES

                Embora corretamente caracterizado como o principal tecido condutor de substâncias orgânicas nas plantas vasculares, o floema desempenha um papel muito maior na vida da planta. Além de açucares, um grande número de outras substâncias é transportado pelo floema, incluindo aminoácidos, lipídios, micronutrientes, hormônios, estímulos florais e numerosas proteínas e RNA, algumas das quais atuam como moléculas sinalizadoras; ele é também o responsável pelo transporte de vários vírus.

                Quanto à sua origem, o floema pode ser primário ou secundário. Do mesmo modo que no xilema, o primeiro floema primário formado é frequentemente distendido e destruído durante o alongamento do órgão.

                As principais células condutoras do floema são os elementos crivados. O termo “crivado” refere-se ao conjunto de poros, conhecido como área crivada, através do qual os protoplastos de elementos crivados adjacentes são interligados. Nas plantas com sementes, dois tipos de elementos crivados são reconhecidos: as células crivadas e os elementos de tubo crivado.

                As células crivadas são o único tipo de células condutoras de substâncias orgânicas nas gimnospermas, enquanto nas angiospermas ocorrem somente elemento de tubo crivado.

A principal diferença entre os dois tipos de elementos crivados é a presença de placas crivadas nos elementos de tubo crivado e sua ausência nas células crivadas.

                Diferente dos elementos traqueais, os elementos crivados têm protoplastos vivos na maturidade. Entretanto, o elemento crivado à medida que se diferencia passa por profundas mudanças, a maior delas representado pela desintegração do núcleo e do tonoplasto e a formação de áreas crivadas. A diferenciação do elemento crivado também resulta na perda de ribossomos, do complexo de Golgi e do citoesqueleto. Na maturidade, os componentes remanescentes do protoplasto do elemento de tubo crivado, ou seja, a membrana plasmática, a rede de retículo endoplasmático liso e alguns plastídeos e mitocôndrias, dispõem-se ao longo da parede. Assim, diferentemente do elemento traqueal, que apresenta morte celular programada, no elemento crivado há uma desintegração seletiva.

                Os elementos de tubos crivados estão, caracteristicamente, associados com células parenquimáticas, chamadas células companheiras, que contém todos os componentes comumente encontrados nas células vivas das plantas, incluindo o núcleo. Os elementos de tubo crivado e suas células companheiras associada estão intimamente relacionados durante o desenvolvimento e apresentam numerosas conexões citoplasmática entre elas. As conexões consistem em um pequeno poro no lado do elemento de tubo crivado e de plasmodesmos muitos ramificados no lado da célula companheira. Devido às numerosas conexões via plasmodesmos com os elementos de tudo crivado e sua semelhança ultra-estrutural com as células secretoras, acredita-se que as células companheiras desempenham a função de liberação de substancias para os elementos de tubo crivado. Na ausência do núcleo e de ribossomos no elemento de tubo crivado maduro, essas substâncias deveriam incluir moléculas de informação, proteínas e ATP necessários para a manutenção do elemento de tubo crivado. A célula companheira representa um sistema de manutenção de vida para o elemento de tubo crivado.

                Nas gimnospermas, as células crivadas estão caracteristicamente associadas com células parenquimáticas denominadas células albuminosas ou células de Strasburguer. Embora geralmente essas células não sejam derivadas da mesma célula-mãe da célula crivada, acredita-se que desempenham as mesmas funções que as células companheiras. A célula albuminosa, como a célula companheira, possui um núcleo além dos outros componentes citoplasmáticos, característicos das células vivas. Quando os elementos crivados morrem, as células albuminosas e as células companheiras associadas a eles também morrem, o que é uma indicação a mais da interdependência entre os elementos crivados e estas células. Outras células parenquimáticas ocorrem no floema primário e no floema secundário. Estas células estão relacionadas com o armazenamento de várias substâncias. As fibras e as esclereides também podem estar presentes.

TECIDOS FUNDAMENTAIS

O PARÊNQUIMA ESTÁ ENVOLVIDO COM A FOTOSSÍNTESE, O ARMAZENAMENTO E A SECREÇÃO

                No corpo primário da planta, as células parenquimáticas comumente dispõem-se como um agregado contínuo, por exemplo, no córtex e na medula dos caules e raízes, no mesofilo e na porção carnosa dos frutos. Além disso, as células parenquimáticas ocorrem como fileiras verticais de células nos tecidos vasculares primários e secundários e como fileiras horizontais, denominadas raios, nos tecidos vasculares secundários.

                As células parenquimáticas, geralmente vivas na maturidade, são capazes de divisão, e embora suas paredes sejam comumente primárias, algumas células parenquimáticas apresentam também paredes secundárias. Pelo fato de reterem a sua capacidade meristemática, as células que possuem apenas parede primária desempenham papel importante na regeneração e na cicatrização de lesões. Também são essas células que dão origem às estruturas adventícias, tais como as raízes adventícias que se formam nas estacas caulinares. As células parenquimáticas estão envolvidas em atividades tais como fotossíntese, armazenamento e secreção, atividades que dependem da presença de protoplastos vivos. Além disso, as células parenquimáticas têm função no movimento da água e no transporte de substâncias nas plantas.

AS CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA SÃO CÉLULAS PARENQUIMÁTICAS COM INVAGINAÇÕES NA PAREDE

                As invaginações da parede das células de transferência frequentemente ampliam bastante a área da membrana plasmática, e admite-se que estas células facilitam o movimento de solutos a curta distância. A presença de células de transferência geralmente está relacionada com a existência de intensos fluxos de solutos através da membrana plasmática tanto em direção ao interior para dentro, como em direção ao exterior ou para fora (secreção).

As células de transferência são extremamente comuns e provavelmente desempenham funções semelhantes em todo o corpo da planta. Elas ocorrem em associação com o xilema e o floema das nervuras pequenas ou de menor calibre, nos cotilédones e nas folhas de muitas eudicotiledôneas herbáceas. As células de transferência também estão associadas ao xilema e ao floema dos traços foliares dos nós, tanto nas eudicotiledôneas como nas monocotiledôneas. Além disso, são encontradas em vários tecidos de estruturas de reprodução (placenta, saco embrionário e endosperma) e em várias estruturas glandulares onde ocorre um intenso transporte de solutos a curta distância.

O COLÊNQUIMA SUSTENTA OS ÓRGÃOS JOVENS EM CRESCIMENTO

                As células do colênquima, como as células do parênquima, são vivas na maturidade. O tecido colenquimático comumente ocorre em cordões isolados ou como um cilindro contínuo sob a epiderme, nos caules e nos pecíolos. Também pode ser encontrado margeando as nervuras das folhas das eudicotiledôneas. As células do colênquima são tipicamente alongadas. Sua característica mais marcante é a presença de paredes primárias, desigualmente espessadas, não lignificadas e que são macias e flexíveis, com uma aparência brilhante no tecido fresco. Por serem células vivas na maturidade, podem continuar a desenvolver paredes espessadas e flexíveis enquanto o órgão está se alongando, o que torna essas células especialmente adaptadas para a sustentação de órgãos jovens em crescimento.

O ESCLERÊNQUIMA DÁ RESISTÊNCIA E SUSTENTA AS PARTES DA PLANTA QUE NÃO ESTÃO SE ALONGANDO

                As células do esclerênquima podem formar um agregado contínuo ou podem ocorrer pequenos grupos ou, ainda, individualmente entre outras células. As células do esclerênquima podem desenvolver-se em qualquer parte, ou em todas as partes, do corpo primário ou secundário da planta e frequentemente não apresentam protoplastos na maturidade. O termo “esclerênquima” é derivado do grego skleros, que significa “duro”, e a principal característica das células do esclerênquima é a presença de parede secundária espessada e comumente lignificada. Devido à presença dessas paredes, as células do esclerênquima são elementos importantes na resistência e sustentação nas partes das plantas que já cessaram o alongamento.

                Dois tipos de células no esclerênquima são reconhecidos: as fibras e as esclereides. As fibras geralmente são células longas, afiladas e comumente ocorrem em cordões ou feixes. As denominadas fibras liberianas tais como as do cânhamo, da juta e do linho são derivadas do caule de eudicotiledôneas.

                As esclereides apresentam formas variadas, sendo frequentemente ramificadas, e, ao serem comparadas com a maioria das fibras, são células relativamente curtas. As esclereides podem ocorrer isoladamente ou em grupos no tecido fundamental. Elas fazem parte da constituição dos envoltórios de muitas sementes, das cascas de nozes e dos caroços das drupas, e dão às peras a textura arenosa.

ORGANIZAÇÃO INTERNA DO CORPO DA PLANTA

ORGANIZAÇÃO INTERNA DO CORPO DA PLANTA

                As células estão associadas de diferentes maneiras, umas com as outras, formando unidades estruturais e funcionais chamadas tecidos. Além disso, os principais tecidos das plantas vasculares estão agrupados em unidades maiores, fundamentados em sua continuidade pelo corpo da planta. Essas unidades maiores, conhecidas como sistemas de tecidos, são facilmente reconhecíveis, muitas vezes, a olho nu. Existem três sistemas de tecidos e a sua presença na raiz, no caule e na folha revela similaridade básica entre esses órgãos da planta, bem como a continuidade do corpo da planta. Os três sistemas de tecidos são: O sistema dérmico ou de revestimento, o sistema vascular e o sistema fundamental. Os sistemas de tecidos iniciam-se durante o desenvolvimento do embrião, onde os seus percursores são representados pelos meristemas primários (protoderme, procâmbio e meristema fundamental, respectivamente).

                O sistema fundamental consiste em três tipos de tecidos fundamentais: O parênquima, o colênquima e o esclerênquima.

O parênquima é, sem dúvida, o mais comum dos tecidos fundamentais.

O sistema vascular consiste em dois tecidos de condução: xilema e floema.

O sistema dérmico é representado pela epiderme, que é o revestimento externo do corpo primário da planta e, mais tarde, pela periderme nas partes da planta que têm crescimento secundário em espessura.  

No corpo da planta, os vários tecidos estão distribuídos segundo padrões característicos, dependendo da parte da planta ou do seu grupo taxonômico, ou mesmo de ambos. Os padrões são essencialmente semelhantes entre as diferentes partes da planta – os tecidos vasculares estão contidos dentro dos tecidos do sistema fundamental com o tecido dérmico formando o revestimento externo. As principais diferenças entre os padrões dependem, em grande parte, da distribuição relativa dos tecidos vasculares e dos tecidos do sistema fundamental. No caule das eudicotiledôneas, por exemplo, o sistema vascular pode formar uma estrutura com feixes interligados, localizados dentro do tecido fundamental. A região interna dos feixes vasculares é chamada de medula, e a região externa a estes é chamada de córtex. Na raiz da mesma planta, os tecidos vasculares podem formar um cilindro sólido (cilindro vascular ou estelo) envolvido pelo córtex. Na folha, os tecidos vasculares caracteristicamente formam um sistema de feixes vasculares (nervuras) dentro do tecido fundamental fotossintetizante (mesofilo).

Os tecidos podem ser definidos como grupos de células que são estruturalmente e/ou funcionalmente distintos. Os tecidos formados por apenas um tipo de célula são denominados tecidos simples, enquanto aqueles tecidos formados por dois ou mais tipos de células são denominados tecidos complexos. Os tecidos do sistema fundamental, como parênquima, colênquima e esclerênquima, são tecidos simples, xilema floema e epiderme são tecidos complexos.

CRESCIMENTO, MORFOGÊNESE E DIFERENCIAÇÃO

                O desenvolvimento envolve três processos que se sobrepõem: crescimento, morfogênese e diferenciação. O desenvolvimento ocorre em resposta às instruções contidas nas informações genéticas que um organismo herda de seus pais. O modelo de desenvolvimento específico seguido nas plantas, entretanto, é determinado em grande parte pelos fatores ambientais, tais como o comprimento do dia, a qualidade e quantidade de luz, a temperatura e a gravidade.

O crescimento é efetivado pela combinação de divisão e expansão celular. A divisão celular por si só não constitui crescimento. Esta pode simplesmente aumentar o número de células, sem aumentar o volume total de uma estrutura. A adição de células ao corpo da planta, por meio de divisões celulares, aumenta o potencial para o crescimento, pois aumenta o número de células que podem crescer; no entanto, a maior parte do crescimento da planta é obtido pela expansão celular.

Durante seu desenvolvimento, a planta adquire uma forma específica (processo conhecido como morfogênese). Os planos nos quais as células dividem-se e a subsequente expansão destas têm sido considerados desde longa data como os fatores primários que determinam a morfologia de uma planta ou de uma parte dela. Entretanto, um numero cada vez maior de evidências indica que o primeiro evento na morfogênese é a expansão do tecido, o qual então é subdividido em unidades menores por divisões celulares: esta diferenciação tissular e celular tem como consequência a morfogênese.

A diferenciação é o processo pelo qual as células com constituição genética idêntica tornam-se diferentes umas das outras e também das células meristemáticas que lhes deram origem. Inicia-se frequentemente, enquanto as células ainda estão em crescimento. A diferenciação celular depende do controle da expressão gênica. Os diferentes tipos de células e tecidos sintetizam distintas proteínas porque expressam certos conjuntos de genes que não são expressos por outros tipos de células e tecidos. Por exemplo, as fibras e as células do colênquima são células de sustentação, mas as paredes celulares das fibras são tipicamente rígidas, enquanto as das células do colênquima são flexíveis. Durante seu desenvolvimento, as fibras sintetizam enzimas que produzem lignina, que confere rigidez às suas paredes, e as células do colênquima, sintetizam enzimas que produzem pectinas, que conferem propriedades plásticas às suas paredes.

Embora a diferenciação celular dependa do controle da expressão gênica, o destino de uma célula vegetal, isto é, em que tipo de célula deverá se tornar, é determinado pela sua posição final no órgão em desenvolvimento. Se uma célula indiferenciada é deslocada de sua posição original para outra posição, ela se diferenciará em tipo celular apropriado para a sua nova posição