O XILEMA É O PRINCIPAL TECIDO DE CONDUÇÃO DE ÁGUA NAS PLANTAS VASCULARES
O xilema, principal tecido condutor
de água, também está envolvido na condução dos nutrientes minerais, na sustentação
e no armazenamento de substâncias. Juntamente com o floema o xilema forma um
sistema contínuo de tecidos vasculares que percorre todo o corpo da planta.
No corpo
primário da planta, o xilema se origina a partir do procâmbio. Durante o
crescimento secundário, o xilema tem origem a partir do câmbio vascular. As principais
células de condução do xilema são os elementos tranqueais, que são de dois
tipos: as traqueídes e os elementos de vaso. Ambos são células alongadas,
possuem paredes secundárias e não apresentam protoplasto na maturidade, podem
ter pontoações na parede. Diferentemente
das traqueídes os elementos de vaso apresentam perfurações, que são áreas sem
paredes primárias e secundária. A região da parede que apresenta uma ou mais perfurações
geralmente apresenta uma ou mais perfurações é denominada placa de perfuração,
as perfurações geralmente ocorrem nas paredes terminais. Os elementos de vaso
unem-se pelas suas extremidades terminais, formando colunas contínuas ou tubos
denominados vassos.
A traqueíde, célula que não
apresenta perfurações é menos especializada que o elemento de vaso, que é a principal
célula condutora de água nas angiospermas. Os elementos de vasos evoluíram independentemente
em vários grupos de plantas vasculares. A traqueíde é o único tipo de célula condutora
de água, encontrada na maioria das plantas vasculares sem sementes e nas
gimnospermas. O xilema de muitas angiospermas, entretanto, apresenta tanto
elementos de vaso como traqueídes.
Os elementos de vaso são, geralmente,
considerados como mais eficientes na condução de água do que as traqueídes
porque a água flui, de modo relativamente livre, de um elemento de vaso a outro
através das perfurações. Contudo, os elementos de vaso, por formarem um sistema
aberto, são menos seguros que as traqueídes para a planta. A água, ao fluir de
uma traqueíde para a outra, precisa atravessar a membrana das pontoações de um
par de pontoações. Embora a membrana da pontoação, por ser porosa, ofereça
pouca resistência à passagem da água, ela bloqueia até mesmo as menores bolhas
de ar. Assim, as bolhas de ar que se formam em uma traqueíde, por exemplo,
durante o congelamento e o descongelamento alternados da água do xilema durante
a primavera ficam restritas àquela traqueíde, e qualquer obstrução resultante
para o fluxo da água é também limitada.
Os elementos traqueais do xilema
primário apresentam uma variedade de tipos de espessamentos na parede
secundária. Durante o período de crescimento ou alongamento de raízes, caules e
folhas, a parede secundária dos primeiros elementos traqueais formados no
xilema primário, ou seja, no protoxilema, é depositada sob a forma de anéis ou
espirais. Esses espessamentos anelares ou helicoidais possibilitam a tais
elementos traqueais serem esticados ou distendidos após as células terem se
diferenciado, embora estas células sejam frequentemente destruídas durante o
alongamento do órgão. No protoxilema, a natureza do espessamento da parede é grandemente
influenciada pela intensidade do alongamento. Se houver pouco alongamento,
aparecem elementos traqueais com menor capacidade de extensão em lugar de
elementos com maior capacidade de extensão.
Além das traqueídes e dos
elementos de vaso, o xilema contém células parenquimáticas que armazenam várias
substâncias. As células parenquimáticas do xilema comumente ocorrem em fileiras
verticais, mas no xilema secundário elas são encontradas em raios. O xilema
também contém fibras, algumas das quais são vivas na maturidade e desempenham a
dupla função de armazenamento de substâncias e de sustentação.
O FLOEMA É O PRINCIPAL TECIDO DE CONDUÇÃO DE SUBSTÂNCIAS ORGÂNICAS NAS PLANTAS VASCULARES
Embora corretamente caracterizado
como o principal tecido condutor de substâncias orgânicas nas plantas
vasculares, o floema desempenha um papel muito maior na vida da planta. Além de
açucares, um grande número de outras substâncias é transportado pelo floema,
incluindo aminoácidos, lipídios, micronutrientes, hormônios, estímulos florais
e numerosas proteínas e RNA, algumas das quais atuam como moléculas
sinalizadoras; ele é também o responsável pelo transporte de vários vírus.
Quanto à sua origem, o floema
pode ser primário ou secundário. Do mesmo modo que no xilema, o primeiro floema
primário formado é frequentemente distendido e destruído durante o alongamento
do órgão.
As principais células condutoras
do floema são os elementos crivados. O termo “crivado” refere-se ao conjunto de
poros, conhecido como área crivada, através do qual os protoplastos de
elementos crivados adjacentes são interligados. Nas plantas com sementes, dois
tipos de elementos crivados são reconhecidos: as células crivadas e os
elementos de tubo crivado.
As células crivadas são o único
tipo de células condutoras de substâncias orgânicas nas gimnospermas, enquanto
nas angiospermas ocorrem somente elemento de tubo crivado.
A principal diferença entre os dois tipos de elementos crivados é a presença
de placas crivadas nos elementos de tubo crivado e sua ausência nas células
crivadas.
Diferente dos elementos
traqueais, os elementos crivados têm protoplastos vivos na maturidade. Entretanto,
o elemento crivado à medida que se diferencia passa por profundas mudanças, a
maior delas representado pela desintegração do núcleo e do tonoplasto e a formação
de áreas crivadas. A diferenciação do elemento crivado também resulta na perda
de ribossomos, do complexo de Golgi e do citoesqueleto. Na maturidade, os
componentes remanescentes do protoplasto do elemento de tubo crivado, ou seja,
a membrana plasmática, a rede de retículo endoplasmático liso e alguns
plastídeos e mitocôndrias, dispõem-se ao longo da parede. Assim, diferentemente
do elemento traqueal, que apresenta morte celular programada, no elemento crivado
há uma desintegração seletiva.
Os elementos de tubos crivados
estão, caracteristicamente, associados com células parenquimáticas, chamadas
células companheiras, que contém todos os componentes comumente encontrados nas
células vivas das plantas, incluindo o núcleo. Os elementos de tubo crivado e suas
células companheiras associada estão intimamente relacionados durante o
desenvolvimento e apresentam numerosas conexões citoplasmática entre elas. As conexões
consistem em um pequeno poro no lado do elemento de tubo crivado e de
plasmodesmos muitos ramificados no lado da célula companheira. Devido às numerosas
conexões via plasmodesmos com os elementos de tudo crivado e sua semelhança
ultra-estrutural com as células secretoras, acredita-se que as células companheiras
desempenham a função de liberação de substancias para os elementos de tubo
crivado. Na ausência do núcleo e de ribossomos no elemento de tubo crivado
maduro, essas substâncias deveriam incluir moléculas de informação, proteínas e
ATP necessários para a manutenção do elemento de tubo crivado. A célula companheira
representa um sistema de manutenção de vida para o elemento de tubo crivado.
Nas gimnospermas, as células
crivadas estão caracteristicamente associadas com células parenquimáticas
denominadas células albuminosas ou células de Strasburguer. Embora geralmente
essas células não sejam derivadas da mesma célula-mãe da célula crivada,
acredita-se que desempenham as mesmas funções que as células companheiras. A
célula albuminosa, como a célula companheira, possui um núcleo além dos outros
componentes citoplasmáticos, característicos das células vivas. Quando os
elementos crivados morrem, as células albuminosas e as células companheiras
associadas a eles também morrem, o que é uma indicação a mais da interdependência
entre os elementos crivados e estas células. Outras células parenquimáticas ocorrem
no floema primário e no floema secundário. Estas células estão relacionadas com
o armazenamento de várias substâncias. As fibras e as esclereides também podem
estar presentes.