TECIDOS VASCULARES

O XILEMA É O PRINCIPAL TECIDO DE CONDUÇÃO DE ÁGUA NAS PLANTAS VASCULARES

                O xilema, principal tecido condutor de água, também está envolvido na condução dos nutrientes minerais, na sustentação e no armazenamento de substâncias. Juntamente com o floema o xilema forma um sistema contínuo de tecidos vasculares que percorre todo o corpo da planta.

No corpo primário da planta, o xilema se origina a partir do procâmbio. Durante o crescimento secundário, o xilema tem origem a partir do câmbio vascular. As principais células de condução do xilema são os elementos tranqueais, que são de dois tipos: as traqueídes e os elementos de vaso. Ambos são células alongadas, possuem paredes secundárias e não apresentam protoplasto na maturidade, podem ter pontoações na parede.  Diferentemente das traqueídes os elementos de vaso apresentam perfurações, que são áreas sem paredes primárias e secundária. A região da parede que apresenta uma ou mais perfurações geralmente apresenta uma ou mais perfurações é denominada placa de perfuração, as perfurações geralmente ocorrem nas paredes terminais. Os elementos de vaso unem-se pelas suas extremidades terminais, formando colunas contínuas ou tubos denominados vassos.

                A traqueíde, célula que não apresenta perfurações é menos especializada que o elemento de vaso, que é a principal célula condutora de água nas angiospermas. Os elementos de vasos evoluíram independentemente em vários grupos de plantas vasculares. A traqueíde é o único tipo de célula condutora de água, encontrada na maioria das plantas vasculares sem sementes e nas gimnospermas. O xilema de muitas angiospermas, entretanto, apresenta tanto elementos de vaso como traqueídes.

                Os elementos de vaso são, geralmente, considerados como mais eficientes na condução de água do que as traqueídes porque a água flui, de modo relativamente livre, de um elemento de vaso a outro através das perfurações. Contudo, os elementos de vaso, por formarem um sistema aberto, são menos seguros que as traqueídes para a planta. A água, ao fluir de uma traqueíde para a outra, precisa atravessar a membrana das pontoações de um par de pontoações. Embora a membrana da pontoação, por ser porosa, ofereça pouca resistência à passagem da água, ela bloqueia até mesmo as menores bolhas de ar. Assim, as bolhas de ar que se formam em uma traqueíde, por exemplo, durante o congelamento e o descongelamento alternados da água do xilema durante a primavera ficam restritas àquela traqueíde, e qualquer obstrução resultante para o fluxo da água é também limitada.

                Os elementos traqueais do xilema primário apresentam uma variedade de tipos de espessamentos na parede secundária. Durante o período de crescimento ou alongamento de raízes, caules e folhas, a parede secundária dos primeiros elementos traqueais formados no xilema primário, ou seja, no protoxilema, é depositada sob a forma de anéis ou espirais. Esses espessamentos anelares ou helicoidais possibilitam a tais elementos traqueais serem esticados ou distendidos após as células terem se diferenciado, embora estas células sejam frequentemente destruídas durante o alongamento do órgão. No protoxilema, a natureza do espessamento da parede é grandemente influenciada pela intensidade do alongamento. Se houver pouco alongamento, aparecem elementos traqueais com menor capacidade de extensão em lugar de elementos com maior capacidade de extensão.

                Além das traqueídes e dos elementos de vaso, o xilema contém células parenquimáticas que armazenam várias substâncias. As células parenquimáticas do xilema comumente ocorrem em fileiras verticais, mas no xilema secundário elas são encontradas em raios. O xilema também contém fibras, algumas das quais são vivas na maturidade e desempenham a dupla função de armazenamento de substâncias e de sustentação.

O FLOEMA É O PRINCIPAL TECIDO DE CONDUÇÃO DE SUBSTÂNCIAS ORGÂNICAS NAS PLANTAS VASCULARES

                Embora corretamente caracterizado como o principal tecido condutor de substâncias orgânicas nas plantas vasculares, o floema desempenha um papel muito maior na vida da planta. Além de açucares, um grande número de outras substâncias é transportado pelo floema, incluindo aminoácidos, lipídios, micronutrientes, hormônios, estímulos florais e numerosas proteínas e RNA, algumas das quais atuam como moléculas sinalizadoras; ele é também o responsável pelo transporte de vários vírus.

                Quanto à sua origem, o floema pode ser primário ou secundário. Do mesmo modo que no xilema, o primeiro floema primário formado é frequentemente distendido e destruído durante o alongamento do órgão.

                As principais células condutoras do floema são os elementos crivados. O termo “crivado” refere-se ao conjunto de poros, conhecido como área crivada, através do qual os protoplastos de elementos crivados adjacentes são interligados. Nas plantas com sementes, dois tipos de elementos crivados são reconhecidos: as células crivadas e os elementos de tubo crivado.

                As células crivadas são o único tipo de células condutoras de substâncias orgânicas nas gimnospermas, enquanto nas angiospermas ocorrem somente elemento de tubo crivado.

A principal diferença entre os dois tipos de elementos crivados é a presença de placas crivadas nos elementos de tubo crivado e sua ausência nas células crivadas.

                Diferente dos elementos traqueais, os elementos crivados têm protoplastos vivos na maturidade. Entretanto, o elemento crivado à medida que se diferencia passa por profundas mudanças, a maior delas representado pela desintegração do núcleo e do tonoplasto e a formação de áreas crivadas. A diferenciação do elemento crivado também resulta na perda de ribossomos, do complexo de Golgi e do citoesqueleto. Na maturidade, os componentes remanescentes do protoplasto do elemento de tubo crivado, ou seja, a membrana plasmática, a rede de retículo endoplasmático liso e alguns plastídeos e mitocôndrias, dispõem-se ao longo da parede. Assim, diferentemente do elemento traqueal, que apresenta morte celular programada, no elemento crivado há uma desintegração seletiva.

                Os elementos de tubos crivados estão, caracteristicamente, associados com células parenquimáticas, chamadas células companheiras, que contém todos os componentes comumente encontrados nas células vivas das plantas, incluindo o núcleo. Os elementos de tubo crivado e suas células companheiras associada estão intimamente relacionados durante o desenvolvimento e apresentam numerosas conexões citoplasmática entre elas. As conexões consistem em um pequeno poro no lado do elemento de tubo crivado e de plasmodesmos muitos ramificados no lado da célula companheira. Devido às numerosas conexões via plasmodesmos com os elementos de tudo crivado e sua semelhança ultra-estrutural com as células secretoras, acredita-se que as células companheiras desempenham a função de liberação de substancias para os elementos de tubo crivado. Na ausência do núcleo e de ribossomos no elemento de tubo crivado maduro, essas substâncias deveriam incluir moléculas de informação, proteínas e ATP necessários para a manutenção do elemento de tubo crivado. A célula companheira representa um sistema de manutenção de vida para o elemento de tubo crivado.

                Nas gimnospermas, as células crivadas estão caracteristicamente associadas com células parenquimáticas denominadas células albuminosas ou células de Strasburguer. Embora geralmente essas células não sejam derivadas da mesma célula-mãe da célula crivada, acredita-se que desempenham as mesmas funções que as células companheiras. A célula albuminosa, como a célula companheira, possui um núcleo além dos outros componentes citoplasmáticos, característicos das células vivas. Quando os elementos crivados morrem, as células albuminosas e as células companheiras associadas a eles também morrem, o que é uma indicação a mais da interdependência entre os elementos crivados e estas células. Outras células parenquimáticas ocorrem no floema primário e no floema secundário. Estas células estão relacionadas com o armazenamento de várias substâncias. As fibras e as esclereides também podem estar presentes.