Revestimentos Externos das Células - Membrana Plasmática

Também conhecida por membrana citoplasmática, membrana celular ou ainda plasmalema, é uma película muito fina, visível apenas ao microscópio eletrônico, que envolve e protege as células. A membrana plasmática está presente em qualquer tipo de célula.

Basicamente, é formada por fosfolipídios e proteínas. Segundo o modelo de Singer e Nicholson, também conhecido por modelo do mosaico fluído, proposto em 1972, a membrana plasmática possui uma matriz lipídica, constituída por duas camadas de fosfolipídios, em que se inserem moléculas de proteínas globulares.

Modelo do mosaico fluido - As proteínas são responsáveis pela maioria das funções da membrana plasmática: algumas são enzimas e catalisam certas reações que ocorrem na membrana; outras funcionam como "receptores" de membrana, possuindo um papel importante no "reconhecimento de substâncias produzidas pelo organismo ou vindas do meio externo: é assim, por exemplo, que antígenos são "reconhecidos" pelos linfócitos (células produtoras de anticorpos). Existem ainda proteínas que funcionam como transportadoras ou carregadoras, exercendo um papel fundamental na entrada e saída de substâncias da célula.

Na maioria das células animais, a membrana plasmática possui também alguns glicídios ligados a certas proteínas ou mesmo aos lipídios, formando com elas moléculas de glicoproteínas ou de glicolipídios. essas glicoproteínas e esses glicolipídios se entrelaçam formando uma malha de aspecto gelatinoso que envolve a célula como uma vestimenta, denominada glicocálix. Além de dar maior proteção à célula animal contraagressões físicass e químicas do ambiente externo, acredita-se que o glicocálix atue na retenção de nutrientes que tocam a superfície celular, possibilitando que eles sejam depois introduzidos no meio intracelular por meio de mecanismos especiais, como a pinocitose. O Glicocálix também é responsável pelo reconhecimento de células de uma mesma variedade ou de um mesmo tecido ou órgão. Vários experimentos comprovam a participação do glicocálix nesse reconhecimento celular. Um deles pode ser assim resumido: células do fígado e células dos rins foram isoladas, individualizadas e colocadas numa mesma solução, que foi agitada levemente para facilitar o contato entre as células. Com a agitação, as células se chocaram ao acaso. As células separadas foram capazes de se reagrupar, reconhecendo-se pelas substâncias em seus glicocálices. Assim, após certo tempo, observou-se o aparecimento de dois aglomerados celulares distintos. É também por ação do glicocálix que ocorre o fenômeno inibição por contato, observado durante as divisões celulares. Colocando-se dois grupos separados de células normais num mesmo meio de cultivo, cada grupo de células cresce separadamente, mas quando os glicocálices das células de um grupo se encontram com as células do outro grupo, as mitoses cessam. Se o mesmo procedimento for feito em dois grupos de células cancerosas, as divisões celulares não param. Depois de se encontrarem, as células cancerosas continuam se dividindo e amontoam-se desordenadamente umas sobre as outras. Isso mostra que as células cancerosas perdem a propriedade de inibição por contato.

Outro componente que também está presente na estrutura da membrana plasmática das células animais é o colesterol. Entretanto, não há colesterol nas membranas das células de plantas e nem nas membranas de bactérias.

Para que a célula possa desempenhar melhor determinadas funções, a membrana plasmática pode apresentar certas modificações ou especializações. Entre elas, destacamos: microvilosidades, desmossomos, interdigitações, zônula de oclusão e junções comunicantes.

• Microvilosidades - São evaginações da superfície da membrana que lembram, em microscopia eletrônica, minúsculos dedos, o que deu origem a seu nome. 

As microvilosidades estão presentes apenas em determinadas células eucariotas de animais e têm a finalidade de aumentar a superfície e absorção de substâncias. 

• Desmossomos - Modificações que aparecem nas membranas adjacentes de células epiteliais vizinhas. Sua finalidade é promover uma maior adesão entre as células. Na região onde aparecem os desmossomos, o espaço entre as membranas das células vizinhas é preenchido por glicoproteínas com propriedades adesivas. Na face citoplasmática de cada membrana, há uma camada amorfa, densa, denominada placa do desmossomo, na qual se inserem filamentos intermediários que se aprofundam no interior da célula dando sustentação mecânica. Os desmossomos são as principais estruturas que mantêm as células epiteliais bem unidas. 
• Interdigitações - São projeções laterais da membrana plasmática de uma célula vizinha, formando dobras que proporcionam uma maior união das células. Essas modificações também aparecem entre células do tecido epitelial.
• Zônula de oclusão - É uma região contínua em torno da região apical de certas células epiteliais, onde os folhetos externos das membranas plasmáticas das duas células vizinhas se fundem, vedando o espaço intercelular. 
• Junção comunicante - Observada em células epiteliais, musculares lisas, musculares cardíacas e nervosas, é uma estrutura formada por tubos proteicos paralelos que atravessam as membranas das duas células vizinhas, estabelecendo entre elas uma comunicação que permite a troca e a passagem de certas substâncias. Não permite, entretanto, a passagem de macromoléculas. Já se demonstrou, por exemplo, que o AMP cíclico (um mensageiro intracelular) produzido numa célula em resposta à ação hormonal passa pelas junções comunicantes promovendo respostas às células vizinhas, fazendo com que grupos de células funcionem de modo coordenado e harmônico. 

A membrana plasmática não isola totalmente a célula do meio extracelular. Como é uma unidade viva, a célula precisa adquirir certas substâncias do meio externo para garantir sua sobrevivência, assim como também precisa eliminar algumas substâncias que estejam em excesso ou que sejam tóxicas ao meio intracelular. 

A passagem de substâncias através da membrana plasmática pode ser realizada por mecanismos de transportes passivo e ativo. 

TRANSPORTE PASSIVO

A passagem de substâncias através da membrana se faz sem consumo ou gasto de energia (ATP) por parte da célula. Nesse caso, as pequenas moléculas e íons passam livremente através dos poros e canais existentes na membrana, obedecendo às leis naturais da difusão. 

A difusão é o fluxo de partículas (moléculas, íons) de uma região, onde há maior concentração de partículas, para outra onde a quantidade dessas partículas é menor. Esse fluxo ou passagem de partículas é feito até que se estabeleça uma situação de equilíbrio entre as duas regiões, isto é, até que haja uma mesma concentração nas duas regiões. 

Em se tratando de células, a difusão de substâncias pode ser feita do meio intracelular para o extracelular ou vice-versa. Assim, quando no meio intracelular houver uma concentração maior de determinadas partículas em relação ao extracelular, as partículas tendem a sair da célula; se, ao contrário, houver uma menor concentração no meio intracelular em relação ao extracelular, as partículas tendem a penetrar na célula. Água, O2, CO2, monossacarídeos, aminoácidos e substâncias que entram na célula ou dela saem por difusão. 

Difusão através da membrana plasmática - de modo geral, quanto maior a solubilidade da substância em lipídios, maior será a velocidade de difusão de suas moléculas através da membrana. Oxigênio, gás carbônico, álcool e outras substâncias são tão solúveis em água como em lipídios. Assim, as moléculas dessas substâncias difundem-se mais rapidamente, ou seja, passam mais rapidamente através da membrana plasmática. Água e substâncias hidrossolúveis atravessam a membrana por difusão através de canais formados por moléculas de proteínas, enquanto as substâncias lipossolúveis atravessam diretamente a matriz fosfolipídica. 

Um caso particular de difusão é a osmose, que é a difusão apenas do solvente. Na osmose, a passagem apenas do solvente se faz da solução hipotônica (menos concentrada ou mais diluída) para a solução hipertônica (mais concentrada ou menos diluída) até que as duas soluções atinjam uma situação de equilíbrio, isto é, uma situação de isotomia (igualdade de concentração). Para que ocorra a osmose, é necessário que as duas soluções de concentrações diferentes estejam separadas por uma membrana semipermeável, ou seja, por uma membrana que se deixa atravessar apenas pelo solvente. 

No caso das células, o solvente é a água. Boa parte dela atravessa a membrana plasmática por canais proteicos denominados de aquaporinas. entretanto, é preciso salientar que a membrana plasmática não é uma membrana semipermeável perfeita, já que ela permite a passagem do solvente (água) e de certos tipos de soluto. Isso faz com que, em determinadas situações, a passagem do soluto seja desprezível. Nesse caso, podemos dizer que está ocorrendo osmose através da membrana plasmática. Temos de considerar também que nos meios intra e extracelular existem diversos tipos de soluto e muito deles, como acontece com a maioria das proteínas, por terem moléculas muito grandes, não conseguem passar livremente através da membrana. Assim, dependendo da concentração das soluções nos meios intra e extracelular, a célula pode sofrer osmose, perdendo ou ganhando água rapidamente. 

Quando o meio extracelular é hipotônico em relação ao intracelular, haverá uma endosmose, isto é, entrada de água na célula por osmose. Por outro lado, quando o meio extracelular for hipertônico em relação ao intracelular, ocorrerá uma exosmose (saída de água da célula por osmose). 

A entrada excessiva de água numa célula poderá ocasionar a plasmoptise, isto é, a ruptura da membrana plasmática, devido à elevada pressão exercida pela água sobre a membrana, com a consequente morte da célula. Em outras palavras, a célula "estoura" em consequência do excesso de água em seu interior. Algumas células, entretanto, conseguem evitar que isso ocorra. É o caso, por exemplo, das células dos protozoários (animais unicelulares) dulcícolas (que vivem na água doce). Nas células desses protozoários, ocorre a formação de uma estrutura, denominada vacúolo contrátil ou pulsátil, que funciona bombeando água para fora da célula, impedindo assim que a quantidade de água torne-se muito elevada no meio intracelular. 

Nas células das plantas, das bactérias e dos fungos, a existência da parede celular rígida sobre a membrana plasmática também evita o rompimento da célula em consequência da entrada excessiva de água. Nessas células, após se atingir um volume máximo de distensão devido à entrada de água, a parede celular existente sobre a membrana plasmática passa a exercer uma força contrária à entrada de mas água no meio intracelular. 

Nas células vegetais, a entrada de água por osmose (endosmose) recebe o nome especial de turgência ou turgescência, enquanto que a saída de água por osmose (exosmose) é denominada plasmólise. 

• Turgência - Quando mergulhada em meio contendo uma solução hipotônica, a água penetrará na célula vegetal por osmose e, consequentemente, o volume celular aumentará até que a pressão exercida pela parede celular passe a impedir a entrada de mais água. Nessa situação, em que a célula vegetal está com o seu volume máximo, diz-se que a mesma encontra-se túrgida.

A estrutura da parece celular define o quanto ela pode ser esticada. Quanto menos elástica for a parede, menor será o volume de água que a célula poderá receber durante a turgência. A parede celular, à medida que se distende, exerce pressão contrária à entrada de água por osmose. Essa pressão é denominada pressão de turgência (PT) ou pressão da membrana celulósica (M).

• Plasmólise - Quando mergulhada em um meio contendo uma solução hipertônica, a célula vegetal perde a água por osmose e, consequentemente diminui seu volume citoplasmático. O citoplasma se retrai, o vacúolo de suco celular murcha e a membrana plasmática descola-se em determinados pontos da parede celular, sofrendo uma retração junto com o citoplasma. Essa retração não é acompanhada pela parece celular (membrana de celulose). Uma célula vegetal nessas condições é dita plasmolisada. 

Quando uma célula vegetal plasmolisada recebe água do meio extracelular e volta a ter o mesmo volume citoplasmático que possuía antes de sofrer a plasmólise, fala-se que ocorreu uma deplasmólise. 

A difusão de substâncias através da membrana plasmática pode ser simples ou facilitada. 

Difusão Simples -  

Nesse caso, as partículas atravessam a membrana sem a ajuda de proteínas "carregadoras" ou "transportadoras", denominadas permeases, existentes na própria membrana. É o que acontece, por exemplo, com o O2 entrando na célula e com CO2 saindo da célula. Além do O2 e CO2, outras substâncias enram na célula ou dela saem por difusão simples. 

Difusão Facilitada - 

A passagem das substâncias através da membrana é feita com a ajuda das permeases, proteínas da própria membrana especializadas no reconhecimento e no transporte de substâncias. Essas proteínas se ligam à substância em trânsito de um lado, jogando-a rapidamente na face oposta. 

Difusão facilitada - um bom exemplo é quando ocorre a passagem da glicose pela membrana plasmática em direção ao meio intracelular. 

TRANSPORTE ATIVO

Muitas substâncias entram na célula ou saem dela, atravessando a membrana plasmática por um mecanismo de transporte ativo, que, ao contrário do transporte passivo (difusão), requer gasto de energia (ATP).

Esse processo é realizado contra um gradiente de concentração, isto é, de maneira contrária ás leis naturais da difusão. Já vimos que, na difusão, o fluxo de substâncias se faz da região de maior concentração para a região de menor concentração. 

No transporte ativo, ocorre o inverso: As substâncias passam da região onde estão em menor concentração para outra região onde já estão em maior concentração. Para esse processo ocorrer, há gasto de energia. 

O transporte ativo também é realizado com a participação de proteínas "transportadoras" da membrana plasmática. Três tipos de proteínas estão envolvidos em um mecanismo de transporte ativo: uniport, simport e antiport. 

• Uniport - Proteínas que transportam um único tipo de substância em uma direção. Ex.: a proteína da membrana que transporta ativamente íons Ca²+. 
• Simport - Proteínas que transportam dois tipos de substâncias na mesma direção. Ex.: na membrana plasmática das células intestinais, existem proteínas que se ligam e transportam simultaneamente sódio e aminoácidos. 
• Antiport - Proteínas que transportam dois tipos de substâncias em direções opostas; uma substância entra na célula e a outra sai dela. Ex.: proteína que atua na bomba de sódio (Na+) e potássio (K+), que move o Na+ para fora da célula e o K+ para dentro. 

Um bom exemplo de transporte ativo é o transporte de íons Na+ e K+, através da chamada "bomba de sódio e potássio".

Os íons Na+ e K+ são capazes de atravessar normalmente a membrana plasmática por difusão. Assim, se não houvesse um processo ativo capaz de contrariar a difusão desses íons, o Na+ e o K+ tenderiam a igualar suas concentrações dentro e fora da célula. Através do mecanismo de bomba de sódio e potássio, a célula consegue manter concentrações diferentes de sódio e de potássio entre os meios intra e extracelular: O Na+ é mantido em maior concentração no meio extracelular do que no intracelular, ocorrendo o contrário com o  K+.

Esse mecanismo envolve a participação de proteínas "transportadoras" específicas e estabelece ligações com esses íons, conduzindo-os para dentro ou para fora da célula. Para que esse processo aconteça, é necessário energia fornecida pelo ATP. 

Ao realizar o transporte ativo, a membrana plasmática manifesta seu caráter seletivo, isto é, seleciona o que entra na célula e o que sai dela de acordo com as necessidades da própria célula. Nesse caso, a membrana está apresentando uma permeabilidade seletiva. 

Conforme acabamos de ver, por meio dos mecanismos de transportes passivo e ativo, as substâncias podem penetrar na célula ou sair dela, atravessando a membrana plasmática. Entretanto, existem situações em que o material, para entrar na célula ou sair dela, precisa ser englobado pela membrana. Nesses casos de captura e englobamento de partículas pela membrana, fala-se genericamente em endocitose e exocitose, conforme o material esteja entrando na célula ou saindo dela, respectivamente. 

ENDOCITOSE

Na endocitose, há englobamento de partículas ou macromoléculas presentes no meio extracelular e que, normalmente, não conseguem entrar na célula por transporte passivo e nem por transporte ativo. compreende duas modalidades: fagocitose e pinocitose. 

• Fagocitose -  Consiste no englobamento de partículas de natureza sólida, por meio de formação de projeções da membrana plasmática que envolvem o material que se encontra no meio extracelular. Essas projeções da membrana plasmática que envolvem o material que se encontra no meio extracelular. Essas projeções são denominadas pseudópodes. Ao final do processo, a partícula sólida entrará no meio intracelular, contida numa pequena bolsa ou vacúolo chamado fagossomo (corpo comido). Esse fagossomo, posteriormente, será digerido no interior da célula, por meio da ação de enzimas digestivas presentes numa organela citoplasmática, denominada lisossomo. As células que fazem fagocitose possuem certos tipos de proteínas "receptoras" na superfície da membrana plasmática, que selecionam o que interessa à célula. Quando uma partícula de natureza sólida é reconhecida por esses "receptores", ela se liga a eles. Essa ligação induz uma reação imediata da membrana, que forma evaginações (projeções para fora) ao redor da partícula. Essas projeções se fecham sobre a partícula, que fica, então, encerrada numa bolsa ou vesícula, que se desprende da membrana e passa para o meio intracelular. Essa bolsa é o fagossomo. A fagocitose é realizada pelas células com duas finalidades: obtenção de alimento e defesa contra corpos estranhos. Em alguns unicelulares, como as amebas, o objetivo da fagocitose é a captura de alimentos que estão no meio extracelular; em seres pluricelulares, como na nossa espécie, existem linhagens de células, como os macrófagos e os leucócitos (glóbulos brancos), especializadas em realizar fagocitose com o objetivo de capturar e de destruir corpos estranhos que invadem o organismo. 
• Pinocitose - Englobamento de pequenas gotas de líquido, através de invaginações da membrana plasmática. É um processo mais delicado do que a fagocitose, sendo difícil sua observação ao microscópio óptico. Na pinocitose, a membrana plasmática, na região de contato com as gotículas, se invagina, aprofundando-se no interior do citoplasma, formando um pequeno canal denominado canal de pinocitose, por onde o líquido penetra. Em seguida, as bordas do canal se fecham, dando origem a uma pequena bolsa ou vacúolo: é a vesícula de pinocitose ou pinossomo ("corpo bebido"). As partículas presentes no pinossomo podem servir de alimento para as células. 

É provável que a maioria das células animais seja capaz de realizar a pinocitose. Algumas células, inclusive, dispõem de um reforço glicoproteico, o glicocálix, que muito contribui para a realização da pinocitose. Sabe-se que ao gglicocálix se aderem mais firmemente as partículas que tocam na superfície da membrana, facilitando sua imediata absorção pelo canal de pinocitose. Ao contrário do que se poderia pensar, a pinocitose não introduz indiscriminadamente na célula todos os líquidos do meio extracelular. Já se demonstrou que certas substâncias aderem-se seletivamente aos glicídios do glicocálix e, em seguida, são introduzidas na célula. 

Rotineiramente, a membrana permite a passagem apenas de pequenas moléculas e íons. As macromoléculas de proteínas, ácidos nucleicos, polissacarídeos e outras precisam ser hidrolisadas, isto é, fragmentadas em unidades menores, para, então, poderem atravessar a membrana e passar ao meio intracelular. Por meio da pinocitose, é possível compreender como certas substâncias constituídas por macromoléculas, que, normalmente, não podem atravessar a membrana, entram na célula sem precisar sofrer hidrólise. 

EXOCITOSE

É um processo inverso ao da endocitose e tem por objetivo a eliminação de substâncias da célula. Forma-se no meio intracelular uma vesícula ou vacúolo contendo o material a ser eliminado. Essa vesícula funde-se à membrana plasmática num determinado ponto, eliminando seu conteúdo no meio extracelular. 

Parede celular 

Também chamada de membrana esquelética, a parede celular é o revestimento mais externo de muitas células procariotas e eucariotas, sendo encontrada sobre a membrana plasmática de células de bactérias, algas, fungos, briófitas, pteridófitas, gimnospermas e angiospermas. 

Trata-se de uma estrutura espessa, permeável, dotada de grande resistência, visível ao M/O, que determina a forma da célula e desempenha um papel mecânico, servindo de reforço e proteção à célula. 

Sua composição química é diversificada, variando nos diferentes grupos de seres vivos onde é encontrada. 

Nas clorofíceas, nas briófitas, nas pteridófitas, nas gimnospermas e nas angiospermas, a parede celular é constituída basicamente por celulose. Por isso, nesses grupos de plantas, a parede celular também pode ser chamada de membrana de celulose ou membrana celulósica. 

Tomando como referencial o grupo das angiospermas, vamos ver mais alguns detalhes sobre a membrana de celulose (parede celular constituída basicamente de celulose). 

Nas células vegetais jovens, a membrana celulósica é relativamente delgada, flexível, elástica, de modo a permitir o crescimento celular, sendo chamada de membrana celulósica primária ou parede primária. Quando a célula vegetal se torna adulta, ela adquire, logo abaixo da parede primária, uma segunda camada protetora de celulose, denominada membrana celulósica secundária ou parede secundária, que é mais espessa e mais rígida do que a parede primária. A grande resistência que a membrana de celulose tem numa célula vegetal adulta se deve à parede secundária. Como a formação da parede secundária se faz internamente à parede primária, sua formação reduz o lúmen celular, isto é, o espaço interno da célula diminui.